譯文：斷奶仔豬使用益生菌作為飼料添加劑（綜述）

2017-07-19 20:48:36 點擊：

導讀

斷奶過渡是一個復雜的過程，在此期間仔豬必須經歷與母豬突然分開，進入新環境與其他窩的仔豬混養，飼料從消化良好的母乳變為更復雜、消化性較差的固體飼料，因此對仔豬而言，斷奶是涉及營養、生理、環境、微生物和免疫應激的過程。早期斷奶可提高現代集約化養豬生產的育種效率和經濟效益，但也帶來很多不利影響，如采食量減少、腸道健康受損、腹瀉及體重下降。斷奶還會導致小腸絨毛萎縮，影響腸道營養素的消化和吸收。傳統上，在保育豬日糧中廣泛添加抗生素以解決斷奶后的此類問題。但是，使用抗生素會導致細菌耐藥性的增加，因此需要尋找替代抗生素的可行方法，以增強動物的天然抵御機制，減少抗生素的大量使用。益生菌可刺激動物腸道中有益菌的增加，防止腸道病原體在腸道定植，增強消化能力，降低腸道內容物pH或改善黏膜免疫，從而改善腸道健康。

1益生菌

術語“益生菌”被描述為“有助于腸道微生物平衡的微生物或成分”。美國食品與藥品管理局(Food and Drug Administration，FDA)將益生菌歸為“一般認為安全”(Generall Recognized As Safe，GRAS)的成分。益生菌最為廣泛接受的定義是“足量攝入時對宿主具有保健效果的活菌”(FAO)，因此益生菌必須具有確切的保健作用。

2常用益生菌

用作益生菌的微生物菌株具有不同的功效，其中一些對宿主具有確切的益處，而另外一些則沒有。益生菌能夠耐受胃酸和膽酸，具有在腸道定植或抵抗潛致病菌的能力。家畜最常用的益生菌有嗜酸乳桿菌、干酪乳桿菌、短乳桿菌、發酵乳桿菌、雞乳桿菌、植物乳桿菌、加氏乳桿菌、約翰遜乳桿菌、羅伊氏乳桿菌、唾液乳桿菌、兩歧雙歧桿菌、乳酸雙歧桿菌、釀酒酵母、布拉酵母、曲霉菌、蠟狀芽孢桿菌、凝固芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、屎腸球菌和戊糖片球菌。

3益生菌的作用機制（圖1）

正常的腸道菌群可預防疾病，促進食物消化。然而，應澈狀態，如仔豬斷奶，會造成日糧變化，腸道內容物pH升高，這會有利于致病菌的生長。益生菌通過如下機制提供有益作用。

3.1 中和毒素

胃腸道中多種致病菌會生成各種腸毒素。益生菌能夠生成有機酸、抗氧化劑和抑菌素等多種成分，抑制革蘭氏陽性和革蘭氏陰性菌的增殖。研究發現，這些成分不僅可減少致病菌的數量，還可影響細菌代謝和毒素的生成。嗜酸乳桿菌可生成乳酸菌素、乳酸殺菌素和嗜酸乳菌素，植物乳桿菌可生成乳酸菌素。釀酒酵母可減少致病菌分泌毒素并競爭黏附位點而起到保護作用。通常，毒素與腸道上皮細胞特異性受體結合，并引起水分損失和電解質變化。某些釀酒酵母菌株能夠分泌絲氨酸蛋白酶，可水解艱難梭菌生成的毒素，對胰島素具有抗性，并可抑制毒素與邊緣刷糖蛋白受體結合。

3.2 增強腸上皮屏障完整性

通過細胞骨架調整和緊密連接蛋白磷酸化，益生菌可增強腸道屏障功能，抑制病原體入侵。

3.3 競爭黏附位點

腸道內的正常菌群通過競爭性排斥機制來阻止致病菌在腸道中的定居。內源菌和外源致病菌競爭黏附空間，導致外源致病菌被競爭性排除。選擇有益菌培養物并加入飼料，與潛在的有害菌競爭腸道黏附位點和有機底物(主要為碳水化合物和能量)。益生菌以兩種方式排斥有害菌：第一種方式是與致病菌競爭營養成分和吸收位點，防止致病菌在腸道中增殖；第二種方式是有益菌在腸道定居后生成溶菌酶、過氧化氫以及其他幾種具有殺菌或抑菌作用的有機酸和揮發性脂肪酸(細菌素使腸道內容物pH低于致病性大腸桿菌或沙門氏菌等有害菌最佳存活所需水平以下)。細菌黏附于上皮細胞是黏膜感染細菌的早期階段。細菌能夠以類似抗原抗體作用方式與宿主細胞膜進行立體特異性相互作用，將分子結合在上皮表面。已經證明，大腸桿菌或沙門氏菌的某些菌株擁有菌毛黏附素，可與上皮細胞膜上的甘露糖殘基結合。此類細菌或其菌毛也可凝集在細胞壁外層上含有甘露聚糖的酵母。D-甘露糖溶液可抑制這種凝集。酵母和病原菌競爭結合腸道細胞，可有助于解釋酵母的有益作用，因為黏附對致細胞病變效應的表達是至關重要的。

3.4 刺激免疫

益生菌可促進抗體的生成和提高淋巴細胞的活性，進而刺激免疫系統。人們很早就了解酵母細胞壁物質對補體系統的作用。細胞壁內部存在葡聚糖，這些大分子刺激哺乳動物的免疫系統，主要是炎癥反應和網狀內皮系統。乳桿菌通過刺激上皮細胞分泌的某些細胞因子調節腸道免疫反應。

3.5 防止胺合成

大腸桿菌將氨基酸脫羧生成胺，胺有毒且可刺激腸道并導致腹瀉。益生菌可減少腸道內的大腸桿菌數量，從而預防胺的生成。

4添加益生菌對豬的影響

4.1 生長性能和營養成分利用

表1 列出的益生菌菌株對豬生產性能的作用。生長是仔豬的一項最主要性狀。從經濟角度看，豬的生長性能非常重要，也是影響豬肉生產效益的關鍵指標。通常以增重來表示。據報道，由于生長速度和飼料轉化效率改善，產量增加，間接成本降低，從而提高了經濟效益。飼喂益生菌可增加干物質攝入量，改善飼料轉化效率，從而提高生長速度。不過日糧成分和環境條件會影響酵母的添加效果。有研究觀察到添加益生菌不會影響采食量，但可顯著改善干物質、有機物、粗蛋白、粗纖維和中性洗滌纖維的消化率，但不會影響粗脂肪和酸性洗滌纖維的消化率。日糧中添加益生菌后，豬的生長速度和飼料轉化效率顯著改善，單位增重成本下降。斷奶日齡和斷奶重與斷奶后生長密切相關。多項研究表明，斷奶重會影響斷奶后的生長性能，也會影響其后生長和肥育階段的性能。斷奶仔豬體重每增加1kg，豬達到屠宰體重時至少提前10d，斷奶后第1周平均日增重對隨后生長性能有重要影響。仔豬及其母豬采食活性干酵母添加劑，對采食量幾乎沒有影響，但可顯著改善平均日增重和飼料轉化效率。與對照日糧相比，飼喂酵母日糧后，豬具有更好的總采食量和總增重。仔豬日糧添加酵母(每千克日糧2g，飼料酵母含量為2×106CFU/g)，斷奶時對照仔豬體重大于處理組仔豬的體重(P<0.05)，但斷奶后30d處理組仔豬體重明顯高于對照組仔豬(P<0.01)，平均日增重(474g±0.01g)也顯著高于對照(432g±0.01g)。一項研究發現，當日糧含有抗菌促生長劑時，添加活性酵母會對保育豬生產性能產生積極的作用，但結果變異較大；然而，Kornegay等(1995)報道無益處。

4.2 免疫應答

母體免疫球蛋白不能透過胎盤，因此在出生后的最初24h~48h內，新生仔豬需要從初乳中獲得母體免疫球蛋白。新生仔豬腸道黏膜的黏膜免疫系統及更為特異性的T細胞組分在出生時和出生后的最初幾周發育較低，需要經過一個快速增殖和分化階段。益生菌的免疫調節作用與其有益作用相關。在使用細胞系進行的研究中觀察到嗜酸乳桿菌刺激Caco-2活HT-細胞系，以菌株依賴方式生成促炎癥和抗炎癥細胞因子。這些有益菌能通過代謝產物、細胞壁成分和DNA等產物影響免疫系統。乳桿菌可通過刺激上皮細胞分泌某些細胞因子，調節腸道免疫應答。有研究觀察到日糧中添加酵母培養物后，腸道黏膜中的IFN-γ增加，對照豬斷奶后CD4+淋巴細胞數量增加，而酵母培養物組仔豬斷奶14d后CD4+淋巴細胞數量沒有增加。添加益生菌(蠟樣芽孢桿菌)可影響斷奶時仔豬腸道免疫系統，益生菌組中腸道上皮CD8/CD3雙陽性細胞數量增加。此外，致病性大腸桿菌血清群頻度較低。添加釀酒酵母細胞壁分離出的磷酸化甘露聚糖可改善斷奶仔豬的生長響應并調節免疫功能。

益生菌通過體液和細胞介導的免疫調節預防腸道疾病。益生菌可增加IgA生成并刺激巨噬細胞。此外，幾項研究報道，益生菌能夠調節促炎癥和抗炎癥細胞因子的生成。一些研究報道仔豬補充乳酸雙歧桿菌，血液白細胞吞噬和T-淋巴細胞增殖反應增強。攝入酸乳片球菌和釀酒酵母可有效降低腸毒素大腸桿菌(Enterotoxic Escherichia Coli ，ETEC)F4對回腸黏膜的黏附，而酸乳片球菌的存在是感染ETEC F4的豬調節腸道炎癥細胞因子表達必需的。

4.3 對腸道菌群的影響

表2列出的益生菌菌株對豬腸道微生物菌群的影響。仔豬在斷奶時會經歷日糧從母乳向固體斷奶日糧的轉變，并會遭遇其他應激因素。腸道菌群在仔豬健康和營養中起著非常重要的作用。仔豬主要的腸道菌為乳桿菌、酵母、雙歧桿菌、鏈球菌、多形桿菌、產氣莢膜梭菌和大腸桿菌，且隨年齡變化而不同。仔豬斷奶時，腸道菌群發生改變：大腸桿菌數量增加，特別是前部小腸中的溶血性大腸桿菌。致病性大腸桿菌是斷奶后發生腹瀉的重要感染因素。飼喂乳酸菌的斷奶仔豬其腸道中乳桿菌數量較高，大腸桿菌數量較低。日糧中添加乳酸菌復合物及芽孢桿菌與酵母菌混合物可增加生長豬腸道糞乳酸菌的數量，降低大腸桿菌數量，但肥育豬沒有變化。大腸桿菌數量較低，可能是由于乳酸菌生成有機酸和釋放能夠抑制大腸桿菌黏附于仔豬回腸黏膜上的蛋白質成分后生長被抑制所致。類似地，酵母培養物或酵母細胞壁成分可影響腸道菌群組成。由甘露聚糖或活性酵母直接影響造成的菌群變化，能夠降低致病菌和有毒代謝產物的數量，進而能改善動物健康和生長性能。酵母所含的酶、維生素和其他營養成分或生長因子被認為可在豬中產生有益影響。日糧添加酵母培養物和抗菌促生長劑不會影響所檢測的腸道微生物數量，但與對照組相比，酵母培養物和抗菌促生長劑組仔豬盲腸中大腸桿菌數量減少。

4.4 小腸形態

絨毛高度和隱窩深度是腸細胞成熟度和功能的間接指標。研究證明仔豬在斷奶時小腸組織形態發生了多種變化。斷奶時腸道絨毛高度下降(絨毛萎縮)，隱窩深度提高(隱窩增生)。絨毛萎縮與絨毛頂端細胞損失速度加快或細胞更新速度下降有關。類似的變化在斷奶后第5天便很明顯，并持續至斷奶后1~2周。絨毛高度降低至斷奶前的50％~75％。豬飼喂酵母培養物，空腸絨毛高度及絨毛高度與隱窩深度比大于對照組。研究發現，試驗組仔豬絨毛高度和隱窩深度大于對照組，而絨毛隱窩比小于對照組。飼喂益生菌的豬空腸和回腸中大腸桿菌數量少于對照組的豬，回腸中腸道菌群數也少于對照豬。與未添加益生菌的仔豬相比，飼喂短乳桿菌的豬9日齡回腸以及22日齡十二指腸中絨毛高度/隱窩深度比更高。組織學變化主要發生在小腸，單獨飼喂益生菌時空腸絨毛更高。菊粉可降低空腸絨毛酸性杯狀細胞的數量，而益生菌提高回腸絨毛中性杯狀細胞。飼料添加劑和益生菌對隱窩上皮的形態特征和增殖能力具有可變的影響。

5結論

仔豬斷奶時伴有應激和生產性能下降。日糧中添加益生菌可能是解決這些問題的理想策略，它或許可為科學家提供更好的選擇方法，這將能夠幫助他們尋找有關使用益生菌的中值途徑，并幫助他們利用這些活微生物培養物優化飼喂策略。

原題名：probiotics as feed additives in weaned pigs：areview(英文)

作者：A．K．Patill等(印度獸醫研究所)